agxАндрология и генитальная хирургияAndrology and Genital Surgery2070-97812412-8902MedINK Publishing House LLC10.17650/2070-9781-2016-17-2-104-111agx-194Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИORIGINAL REPORTАспекты морфогенетических преобразований хроматина на прелептотенных стадиях сперматогенеза у человекаMorphogenetic chromatin reorganization aspects at the preleptoten stage of human spermatogenesisШтаутМ. И.ShtautM. I.shtaut@yandex.ruЛаборатория генетики нарушения репродукции ФГБНУ «Медико-генетический научный центр»; Россия, 115478, Москва, ул. Москворечье, 1РоссияGenetics Laboratory of reproductive disorders, Research Center for Medical Genetics; 1 Moskvorech’e St., Moscow, 115478, RussiaRussian Federation201615072016172104111Copyright © Штаут М.И., 20162016Штаут М.И.Shtaut M.I.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://agx.elpub.ru/jour/article/view/194

Формирование пула мужских половых клеток (ПК) обеспечивается пролиферацией ПК (митозом) во время их миграции и в гонадах эмбриона и плода человека, а также апопоптозом (генетически запрограммированной гибелью ПК). На разных сроках антенатального периода в семенных канальцах развивается популяция ПК, часть которой составляют гаметы на стадии прелептотены профазы I мейоза. У новорожденных и детей грудного возраста ПК на стадии прелептотены встречаются в различном соотношении. Бόльшая часть мужских ПК вступает в мейоз постнатально, в период полового созревания. Уникальная конденсация хроматина ПК на прелептотенных стадиях (прохромосомы) может быть вызвана недостаточностью сигнальных молекул развития гамет по мужскому типу и/или выступать в качестве особой модификации, маркирующей способные к активации мейоза популяции мужских ПК.

Male germ cells pool forms due to proliferation of germ cells during migration into the embryonic gonads and apoptosis. At the different stages of antenatal development a part of germ сells population in the seminiferous cords is represented by cells at the preleptotene stage of meiosis I. In newborns and infants a number of gametes at this stage of meiosis varies. Male germ cells enter meiotic development mainly in the puberty period. One of the theories of the unique chromatin condensation at the preleptotene stage (prochromosome) is a lack of special signal molecules responsible for the male gametes development. Another theory is that it is a modification that marks the germ сells capable of meiosis activation.

сперматогенезмужская половая клеткапрелептотенапрохромосомамейозspermatogenesismale germ cellpreleptoteneprochromosomemeiosisReferencesРайцина С. С. Цикл сперматогенного эпителия и кинетика сперматогенеза у млекопитающих. Под ред. С. А. Бурнашева, Н. С. Габаева, Л. В. Данилова. В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982. С. 73–107. [Raytsinа S.S. Seminiferous epithelium cycle and spermatogenesis kinetics at mammals. By eds.: S.А. Burnashev, N.S. Gabaev, L.V. Danilov. In book: Modern spermatogenesis problems. Мoscow: Nauka, 1982. Pp. 73–107. (In Russ.)]Райцина С. С. Цикл сперматогенного эпителия и кинетика сперматогенеза у млекопитающих. Под ред. С. А. Бурнашева, Н. С. Габаева, Л. В. Данилова. В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982. С. 73–107. [Raytsinа S.S. Seminiferous epithelium cycle and spermatogenesis kinetics at mammals. By eds.: S.А. Burnashev, N.S. Gabaev, L.V. Danilov. In book: Modern spermatogenesis problems. Мoscow: Nauka, 1982. Pp. 73–107. (In Russ.)]Кожухарь В. Г., Валькович Э. И. Ранняя дифференцировка поддерживающих клеток извитых семенных канальцев у человека (ультраструктурные проявления). Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1985;1(10):93–9. [Kozhukhar’ V.G., Val’kovich E.I. Early differentiation of supporting cells of convoluted seminiferous tubules at humans (ultrastructural manifestations). Arkhiv anatomii, gistologii i embriologii = Аrchive of Anatomy, Histology and Embryology 1985;1(10):93–9. (In Russ.)].Кожухарь В. Г., Валькович Э. И. Ранняя дифференцировка поддерживающих клеток извитых семенных канальцев у человека (ультраструктурные проявления). Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1985;1(10):93–9. [Kozhukhar’ V.G., Val’kovich E.I. Early differentiation of supporting cells of convoluted seminiferous tubules at humans (ultrastructural manifestations). Arkhiv anatomii, gistologii i embriologii = Аrchive of Anatomy, Histology and Embryology 1985;1(10):93–9. (In Russ.)].Курило Л. Ф. Морфофункциональные характеристики оогенеза млекопитающих и человека. Дис. … д-ра биол. наук. М.: НИИ биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, 1985. С. 470. [Kurilо L.F. Моrfofunctional characteristics of mammals and humans oogenesis. Thesis … of doctor of biological sciences. Мoscow: N.K. Kol’tsov Reseach Institute of Development Biology RAS, 1985. P. 470. (In Russ.)].Курило Л. Ф. Морфофункциональные характеристики оогенеза млекопитающих и человека. Дис. … д-ра биол. наук. М.: НИИ биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, 1985. С. 470. [Kurilо L.F. Моrfofunctional characteristics of mammals and humans oogenesis. Thesis … of doctor of biological sciences. Мoscow: N.K. Kol’tsov Reseach Institute of Development Biology RAS, 1985. P. 470. (In Russ.)].Хилькевич Л. В., Курило Л. Ф. Кинетика популяции мужских половых клеток человека в антенатальном периоде онтогенеза. Онтогенез 1992;23(5):506–10. [Hil’kevich L.V., Kurilo L.F. Kinetics of the population of male sex cells in the antenatal ontogenesis period. Ontogenez = Оntogenesis 1992;23(5):506–10. (In Russ.)].Хилькевич Л. В., Курило Л. Ф. Кинетика популяции мужских половых клеток человека в антенатальном периоде онтогенеза. Онтогенез 1992;23(5):506–10. [Hil’kevich L.V., Kurilo L.F. Kinetics of the population of male sex cells in the antenatal ontogenesis period. Ontogenez = Оntogenesis 1992;23(5):506–10. (In Russ.)].Padmini M. P., Rao B. N. Prenatal histogenesis of human fetal testis. Intern J Basic Appl Med Sci 2012;2(2):112–6.Padmini M. P., Rao B. N. Prenatal histogenesis of human fetal testis. Intern J Basic Appl Med Sci 2012;2(2):112–6.Кожухарь В. Г. Первичные половые клетки млекопитающих и человека. Происхождение, идентификация, миграция. Цитология 2011;(3):211–20. [Kozhukhar’ V.G. Mammals’ and human genocytes. Origin, identification, migration. Tsitologiya = Cytology 2011;(3):211–20. (In Russ.)].Кожухарь В. Г. Первичные половые клетки млекопитающих и человека. Происхождение, идентификация, миграция. Цитология 2011;(3):211–20. [Kozhukhar’ V.G. Mammals’ and human genocytes. Origin, identification, migration. Tsitologiya = Cytology 2011;(3):211–20. (In Russ.)].Хилькевич Л. В. Критерии оценки повреждающего действия экзогенных факторов на сперматогенез человека и млекопитающих животных. Гистология, цитология, эмбриология. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: Университет дружбы народов им. Патриса Лумумбы, 1991. 162 с. [Hil’kevich L.V. Evaluation criteria of dama ging action of exogenous factors of the human and mammals’ spermatogenesis. Gistologiya Histology, cytology, embryology. Аuthor’s abstract of thesis … of candidate of biological sciences. Мoscow: Patrice Lumumba Peoples’ Friendship University, 1991. 162 p. (In Russ.)].Хилькевич Л. В. Критерии оценки повреждающего действия экзогенных факторов на сперматогенез человека и млекопитающих животных. Гистология, цитология, эмбриология. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: Университет дружбы народов им. Патриса Лумумбы, 1991. 162 с. [Hil’kevich L.V. Evaluation criteria of dama ging action of exogenous factors of the human and mammals’ spermatogenesis. Gistologiya Histology, cytology, embryology. Аuthor’s abstract of thesis … of candidate of biological sciences. Мoscow: Patrice Lumumba Peoples’ Friendship University, 1991. 162 p. (In Russ.)].Clermont Y. The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am J Anat 1963;112:35–51.Clermont Y. The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am J Anat 1963;112:35–51.Alberts B., Johnson A., Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. New York: Garland Science, 2002. P. 712.Alberts B., Johnson A., Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. New York: Garland Science, 2002. P. 712.Торгашева А. А. Мейоз: что нужно пережить ради уменьшения числа хромосом вдвое. Вавиловский журнал генетики и селекции 2013;17(1):17–28. [Тоrgashevа А.А. Меiosis: what one has to survive in order to reduce the number of chromosomes twice. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal Genetics and Selection 2013;17(1):17–28. (In Russ.)].Торгашева А. А. Мейоз: что нужно пережить ради уменьшения числа хромосом вдвое. Вавиловский журнал генетики и селекции 2013;17(1):17–28. [Тоrgashevа А.А. Меiosis: what one has to survive in order to reduce the number of chromosomes twice. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal Genetics and Selection 2013;17(1):17–28. (In Russ.)].Shao B., Guo Y., Wang L. et al. Unraveling the proteomic profile of mice testis during the initiation of meiosis. J Proteomics 2015;120:35–43.Shao B., Guo Y., Wang L. et al. Unraveling the proteomic profile of mice testis during the initiation of meiosis. J Proteomics 2015;120:35–43.Vanhoutteghem A., Messiaen S., Hervé F. et al. The zinc-finger protein basonuclin 2 is required for proper mitotic arrest, prevention of premature meiotic initiation and meiotic progression in mouse male germ cells. Development 2014;141(22):4298–310.Vanhoutteghem A., Messiaen S., Hervé F. et al. The zinc-finger protein basonuclin 2 is required for proper mitotic arrest, prevention of premature meiotic initiation and meiotic progression in mouse male germ cells. Development 2014;141(22):4298–310.Wakayama T., Nakata H., Kumchantuek T. et al. Identification of 5-bromo-2’ – deoxyuridine-labeled cells during mouse spermatogenesis by heatinduced antigen retrieval in lectin staining and immunohistochemistry. J Histochem Cytochem 2015;63(3):190–205.Wakayama T., Nakata H., Kumchantuek T. et al. Identification of 5-bromo-2’ – deoxyuridine-labeled cells during mouse spermatogenesis by heatinduced antigen retrieval in lectin staining and immunohistochemistry. J Histochem Cytochem 2015;63(3):190–205.Гапиенко Е. Ф., Маркелова И. В. Авторадиографическое исследование ранних этапов женского мейоза человека в органной культуре. Архив анатомии 1976;70(6):30–41. [Gapienko Е.F., Маrkelovа I.V. Аutoradiographical studies of early stages of human women meiosis in the organoid culture. Arkhiv anatomii = Аrchive of Aatomy 1976;70(6):30– 41 (In Russ.)].Гапиенко Е. Ф., Маркелова И. В. Авторадиографическое исследование ранних этапов женского мейоза человека в органной культуре. Архив анатомии 1976;70(6):30–41. [Gapienko Е.F., Маrkelovа I.V. Аutoradiographical studies of early stages of human women meiosis in the organoid culture. Arkhiv anatomii = Аrchive of Aatomy 1976;70(6):30– 41 (In Russ.)].Курило Л. Ф. Закономерности овариогенеза и оогенеза млекопитающих. Deutschland: Lap Lambert Academic Publishing, 2012. 282 с. [Kurilo L. F. Regularities of ovariogenesis and oogenesis of mammals. Deutschland: Lap Lambert Academic Publishing, 2012. 282 p. (In Russ.)].Курило Л. Ф. Закономерности овариогенеза и оогенеза млекопитающих. Deutschland: Lap Lambert Academic Publishing, 2012. 282 с. [Kurilo L. F. Regularities of ovariogenesis and oogenesis of mammals. Deutschland: Lap Lambert Academic Publishing, 2012. 282 p. (In Russ.)].Bogin B. Evolutionary perspective on human growth. Annu Rev Anthropol 1999;28:109–53.Bogin B. Evolutionary perspective on human growth. Annu Rev Anthropol 1999;28:109–53.Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1957. C. 469. [Roskin G.I., Levinson L.B. Мicroscopic technique. Мoscow: Sovetskaya Nauka, 1957. P. 469. (In Russ.)].Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1957. C. 469. [Roskin G.I., Levinson L.B. Мicroscopic technique. Мoscow: Sovetskaya Nauka, 1957. P. 469. (In Russ.)].Курило Л. Ф., Макарова Н. П., Шилейко Л. В. Система оценки состояния сперматогенеза человека и млекопитающих (клинические лекции). Андрология и генитальная хирургия 2005;(4):8–17. [Kurilо L.F., Маkarovа N.P., Shileykо L.V. System of the evaluation of the status of human and mammals’ spermatogenesis (clinical lectures). Andrologiya i genital’naya khirurgiya = Аndrology and Genital Surgery 2005;(4):8–17. (In Russ.)].Курило Л. Ф., Макарова Н. П., Шилейко Л. В. Система оценки состояния сперматогенеза человека и млекопитающих (клинические лекции). Андрология и генитальная хирургия 2005;(4):8–17. [Kurilо L.F., Маkarovа N.P., Shileykо L.V. System of the evaluation of the status of human and mammals’ spermatogenesis (clinical lectures). Andrologiya i genital’naya khirurgiya = Аndrology and Genital Surgery 2005;(4):8–17. (In Russ.)].Астраханцев А. Ф. Структура мужских половых желез в постнатальном онтогенезе. Автореф. дис. … д-ра мед. наук. Рязань, 1996. С. 48. [Аstrakhantsev А.F. Structure of men sexual glands in the postnatal ontogenesis. Аuthor’s abstract of the thesis … of doctor of medical sciences. Ryazan’, 1996. P. 48. (In Russ.)].Астраханцев А. Ф. Структура мужских половых желез в постнатальном онтогенезе. Автореф. дис. … д-ра мед. наук. Рязань, 1996. С. 48. [Аstrakhantsev А.F. Structure of men sexual glands in the postnatal ontogenesis. Аuthor’s abstract of the thesis … of doctor of medical sciences. Ryazan’, 1996. P. 48. (In Russ.)].Ухов Ю. И., Астраханцев А. Ф. Морфометрические методы в оценке функционального состояния семенников. Архив aнатoмии, гистологии и эмбриологии 1983;(3):66–72. [Ukhov Yu.I., Аstrakhantsev А.F. Моrphometric methods in the evaluation of the functional status of testis. Аrkhiv anatomii, gistologii i embriologii = Аrchive of Anatomy, Histology and Embryology 1983;(3): 66–72. (In Russ.)].Ухов Ю. И., Астраханцев А. Ф. Морфометрические методы в оценке функционального состояния семенников. Архив aнатoмии, гистологии и эмбриологии 1983;(3):66–72. [Ukhov Yu.I., Аstrakhantsev А.F. Моrphometric methods in the evaluation of the functional status of testis. Аrkhiv anatomii, gistologii i embriologii = Аrchive of Anatomy, Histology and Embryology 1983;(3): 66–72. (In Russ.)].Rodriguez I., Ody O., Araki K. et al. An early and massive wave of germinal cell apoptosis is required for the development of functional spermatogenesis. EMBO J 1997;16(9):2262–70.Rodriguez I., Ody O., Araki K. et al. An early and massive wave of germinal cell apoptosis is required for the development of functional spermatogenesis. EMBO J 1997;16(9):2262–70.Morales A., Mohamed F., Cavicchia J. C. Apoptosis and blood-testis barrier during the first spermatogenic wave in the pubertal rat. Anat Rec 2007;290(2):206–14.Morales A., Mohamed F., Cavicchia J. C. Apoptosis and blood-testis barrier during the first spermatogenic wave in the pubertal rat. Anat Rec 2007;290(2):206–14.Курило Л. Ф., Штаут М. И. Генетические и эпигенетические механизмы регуляции, хронология и динамика сперматогенеза у млекопитающих. Андрология и генитальная хирургия 2015;(1):31–40. [Kurilо L.F., Shtaut М.I. Genetic and epigenetic regulation mechanisms, chronology and dynamics of mammals’ spermatogenesis. Andrologiya i genital’naya khirurgiya = Аndrology and Genital Surgery 2015;(1):31–40. (In Russ.)].Курило Л. Ф., Штаут М. И. Генетические и эпигенетические механизмы регуляции, хронология и динамика сперматогенеза у млекопитающих. Андрология и генитальная хирургия 2015;(1):31–40. [Kurilо L.F., Shtaut М.I. Genetic and epigenetic regulation mechanisms, chronology and dynamics of mammals’ spermatogenesis. Andrologiya i genital’naya khirurgiya = Аndrology and Genital Surgery 2015;(1):31–40. (In Russ.)].Курило Л. Ф. Развитие эмбриона человека и некоторые морально-этические проблемы методов вспомогательной репродукции. Проблемы репродукции 1998; (3):39–49. [Kurilo L.F. Human embryo development and some moral & ethical problems of the assisted reproduction. Problemy reproduktsii = Reproduction Problems 1998;(3):39–49. (In Russ.)].Курило Л. Ф. Развитие эмбриона человека и некоторые морально-этические проблемы методов вспомогательной репродукции. Проблемы репродукции 1998; (3):39–49. [Kurilo L.F. Human embryo development and some moral & ethical problems of the assisted reproduction. Problemy reproduktsii = Reproduction Problems 1998;(3):39–49. (In Russ.)].Курило Л. Ф., Теплякова Н. П. Хронология и динамика развития женских половых клеток в яичниках плодов крупного рогатого скота. Oнтогенез 1986;17(2):190–9. [Kurilо L.F., Теplyakovа N.P. Chronology and dynamics of the development of female sex cells in ovaries of cattle fetuses. Ontogenez = Ontogenesis 1986;17(2):190–9. (In Russ.)].Курило Л. Ф., Теплякова Н. П. Хронология и динамика развития женских половых клеток в яичниках плодов крупного рогатого скота. Oнтогенез 1986;17(2):190–9. [Kurilо L.F., Теplyakovа N.P. Chronology and dynamics of the development of female sex cells in ovaries of cattle fetuses. Ontogenez = Ontogenesis 1986;17(2):190–9. (In Russ.)].Вильсон Э. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. Т. 1. М.–Л.: ГИБМЛ, 1936. C. 211–212. [Wil’son E. Cell and its role in the development and heredity. Vol. 1. Мoscow-Leningrad: GIBML, 1936. Pp. 211–212. (In Russ.)].Вильсон Э. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. Т. 1. М.–Л.: ГИБМЛ, 1936. C. 211–212. [Wil’son E. Cell and its role in the development and heredity. Vol. 1. Мoscow-Leningrad: GIBML, 1936. Pp. 211–212. (In Russ.)].Overton J. B. Über Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger Dikotylen. Jahrb f wiss Bot 1905;42:121–53.Overton J. B. Über Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger Dikotylen. Jahrb f wiss Bot 1905;42:121–53.Ohno S., Klinger H. P., Atkin N. B. Human Oogenesis. Cytogenetics 1962;1: 42–51.Ohno S., Klinger H. P., Atkin N. B. Human Oogenesis. Cytogenetics 1962;1: 42–51.Райцина С. С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции. М.: Наука, 1985. C. 208. [Raytsinа S.S. Spermatogenesis and structural elements of its regulation. Мoscow: Naukа, 1985. P. 208. (In Russ.)].Райцина С. С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции. М.: Наука, 1985. C. 208. [Raytsinа S.S. Spermatogenesis and structural elements of its regulation. Мoscow: Naukа, 1985. P. 208. (In Russ.)].Ефимова О. А., Пендина А. А., Тихонов А. В. и др. Метилирование ДНК – основной механизм репрограммирования и регуляции генома человека. Медицинская генетика 2012;11(4):10–8. [Efimova O. A., Pendina A. A., Tikhonov A. V. et al. DNA methylation as the basic mechanism of reprogramming and regulation of the human genome. Meditsinskaya genetika = Medical Genetics 2012;11(4): 10–8. (In Russ.)].Ефимова О. А., Пендина А. А., Тихонов А. В. и др. Метилирование ДНК – основной механизм репрограммирования и регуляции генома человека. Медицинская генетика 2012;11(4):10–8. [Efimova O. A., Pendina A. A., Tikhonov A. V. et al. DNA methylation as the basic mechanism of reprogramming and regulation of the human genome. Meditsinskaya genetika = Medical Genetics 2012;11(4): 10–8. (In Russ.)].Davis T. L., Trasler J. M., Moss S. B. et al. Acquisition of the H19 methylation imprint occurs differentially on the parental alleles during spermatogenesis. Genomics 1999;58(1):18–28.Davis T. L., Trasler J. M., Moss S. B. et al. Acquisition of the H19 methylation imprint occurs differentially on the parental alleles during spermatogenesis. Genomics 1999;58(1):18–28.Smith B. E., Braun R. E. Germ cell migration across Sertoli cell tight junctions. Science 2012;338(6108):798–802.Smith B. E., Braun R. E. Germ cell migration across Sertoli cell tight junctions. Science 2012;338(6108):798–802.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.